1、精于發(fā)生的核控制  哺乳類雌性細(xì)胞中的性染色體組型為XX；雄性為XY，因此有人假想兩性之間所有的遺傳差異都可歸因于這種染色體的不同。事實上，當(dāng)一個個體只有X染色體而無Y染色體，將成為一個不成熟的女性（即患有了Turner's綜合征）。因此也就使人想象Y染色體是與男性分化有關(guān)的，因而也就直接或間接地與精子發(fā)生有關(guān)。當(dāng)然這并不是說有關(guān)性分化的遺傳信息僅僅局限于性染色體上。事實上大多數(shù)必需的遺傳功能乃決定于其它染色體，即常染色體(aufosomes)。那么有什么證據(jù)表明Y染色體上的基因與精子發(fā)生有聯(lián)系呢？目前最有力的證據(jù)來自對果蠅(Drosophila)的研究。在它們配子發(fā)生的雙線期，染色體的組構(gòu)十分特殊，即形成了所謂的燈刷染色體(lampbruch chromosomes)。此時染色質(zhì)袢從染色體主體的側(cè)面伸展出來，每個袢都含有活躍轉(zhuǎn)錄的DNA片段。在果蠅，于初級精母細(xì)胞階段Y染色體形成6個巨袢。如果任何一個巨袢有缺陷，則最終將導(dǎo)致形成無生育能力的異常精子。這樣便提供了明確的證據(jù)，說明在Y染色體上至少有6基因?qū)τ谡Ｅ渥拥陌l(fā)生是必須的。

　　然而，當(dāng)?shù)诙螠p數(shù)分裂之后，一半的染色單體不再具有Y染色體了，又如何說明Y染色體上的基因?qū)τ诰影l(fā)生是必需的呢？這可從下述現(xiàn)象得到說明。即mRNAs是十分穩(wěn)定的。在精子發(fā)生期間，蛋白質(zhì)的合成是由mRNA模板所指導(dǎo)的，而模板是由初級精母細(xì)胞產(chǎn)生的，此時X和Y染色體并未分開。有關(guān)這種在精子發(fā)生期間翻譯水平控制的研究，以蠑螈精子的魚精蛋白(protamines)合成最為透徹；已證明與這些蛋白有關(guān)的mRNAs是在減數(shù)分裂前合成的，然后以一種非激活狀態(tài)儲存于小的核蛋白顆粒內(nèi)，時間可長達(dá)一個月，如此當(dāng)然可以為以后的精子所轉(zhuǎn)譯了。

　　2．精子發(fā)生的激素控制  睪丸中的間質(zhì)細(xì)胞(Leydig cells)與精子發(fā)生也有著重要的關(guān)系。

　　間質(zhì)細(xì)胞位于生精小管之間的疏松結(jié)締組織中(即間質(zhì))，它們常成群分布。胞體呈圓形或不規(guī)則的多邊形，胞體較大，長徑約20μm。細(xì)胞核圓形，染色淡，核膜局部下陷形成若干不規(guī)則的凹窩，有1—2個核仁。細(xì)胞質(zhì)嗜酸性，有豐富的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體、線粒體。

　　間質(zhì)細(xì)胞能夠合成和分泌雄性激素，其中主要為睪酮(testosterone)。有證據(jù)表明，部分睪酮有選揮性地被輸送至睪丸中的生精小管內(nèi)，并被細(xì)胞內(nèi)受體(intracellular receptors)和細(xì)胞外結(jié)合蛋白(extracellular bindion protein)攝入，從而促使精子的發(fā)生。如果從睪丸中分離出一段生精小管，將它與有放射活性的睪酮一起溫育，便可在一系列其它甾類化合物中檢測出放射活性，這表明有一些睪酮已被小精小管所代謝，其中大量的逃跑酮已被代謝放為雌酮。這在青春期的睪丸尤為明顯。雌酮被釋放到血液中也可被檢測出來。目前對產(chǎn)生雌酮的意義尚未闡明。有人認(rèn)為

　　生精小管把睪酮轉(zhuǎn)變成5-α—雙氫睪酮更為重要，因為雙氣睪酮比睪酮為更強的雄激素，而且不會以較大的量逸出小精小管。

　　生精小管轉(zhuǎn)運與結(jié)合雄激素，表明雄激素在生精過程中起著某種作用。許多年前人們就己知道。如果將成年大鼠的垂體切除，睪丸體積將會縮小，精子輸出減少，精子發(fā)生停止于初級精母細(xì)胞階段；此外睪酮輸出下降，睪酮依賴性的第二性腺，諸如前列腺、精囊都會退化。如果在切除垂體后給予大劑量的睪酮，間質(zhì)細(xì)胞仍舊退化萎縮，但對精子發(fā)生及第二性征并無作用。以上實驗指出兩點：第一、睪酮是與精子發(fā)生的維持有關(guān)的，它起著生精小管的管內(nèi)作用。第二、間質(zhì)細(xì)胞分泌睪酮是受垂體控制的。

　　如果在切除垂體后，不是注射睪酮，而是注射垂體前葉提取物。那么，不僅第二性征和精子發(fā)生得到維持，而且間質(zhì)細(xì)胞并不退化萎縮，睪酮的產(chǎn)生也得到維持。對垂體前葉的分級分離與分析表明，一種稱之為促何質(zhì)細(xì)胞激素或促黃體生成激素的糖蛋白激素與間質(zhì)細(xì)胞功能有關(guān)。用免疫學(xué)方法可以進一步證實LH的作用。若對成年雄性動物注射抗LH的抗血清，則LH的血液水平下降，血漿中睪酮水平也下降，精子發(fā)生停止，接著雄激素依賴性的第二性征退化。這一實驗有力地表明垂體來源的LH刺激了間質(zhì)細(xì)胞產(chǎn)生睪酮。

　　現(xiàn)亦已證明，LH特異性地與間質(zhì)細(xì)胞結(jié)合，而且是通過間質(zhì)細(xì)胞表面的高親和性受體起作用的，在結(jié)合后的60秒鐘之內(nèi)細(xì)胞內(nèi)環(huán)腺苷酸(cAMP)水平增高，20—30分鐘內(nèi)睪酮水平也隨之增高。因此有人提出LH刺激了腺苷酸環(huán)化酶的活性，后者引起cAMP升高，繼之通過激活蛋白激酶導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的磷酸化，因此動員了甾類前體物，尤其是膽固醇合成了孕烯醇酮。然后這些激素被轉(zhuǎn)運至生精小管，于此又轉(zhuǎn)變成DHT，并與支持細(xì)胞內(nèi)的雄激素受體結(jié)合，維持精子的發(fā)生。

　　上述雖然強調(diào)了睪酮在生精過程中的作用，然而，只有睪酮本身并不能起始精子的發(fā)生。如果將成年雄性大鼠的垂體切除，而且在開始注射LH之前使間質(zhì)細(xì)胞功能及精子發(fā)生退化，之后雖然可用LH恢復(fù)睪酮水平，但并不能恢復(fù)精子發(fā)生。此時生精過程只能進展到減數(shù)分裂，有些雖可到達(dá)精細(xì)胞階段，但最終不能成為精于而消亡。后來人們發(fā)現(xiàn)，為了完成整個生精過程，還需要第二種垂體前葉糖蛋白激素，這就是促卵泡激素　　FSH對支持細(xì)胞細(xì)胞膜上的特異性受體有高度親和性，它有如LH對間質(zhì)細(xì)胞的作用那樣，也可刺激產(chǎn)生cAMF，因而激活蛋白激酶活性，引起數(shù)種細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的磷酸化。30—60分鐘以后mRNA和rRNA合成增加，細(xì)胞的蛋白質(zhì)合成也增加，其中包括雄激素結(jié)合蛋白合成增加。由于合成活性增加，支持細(xì)胞體積增大，睪掖分泌也增加。正由于支持細(xì)胞的活性增加，精子發(fā)生才有可能完全進行下去。然而奇怪的是，在大鼠一旦FSH刺激作用告成，精子發(fā)生得到恢復(fù)，也就不再需要FSH了。但睪酮仍能維持活躍的精子發(fā)生。在這種情況下，支持細(xì)胞可與F5H結(jié)合，但這種結(jié)合不再伴有cAMP水平的升高。此時支持細(xì)胞成為激素不敏感性細(xì)胞了。似乎只有三種情況F5H才是需要的，第一、垂體切除后十天左右；第二、正在成熟過程中的雄性，并且開始有了精子的發(fā)生；第三、在某些有季節(jié)性繁殖的動物。相反地，LH是通過睪酮分泌而起作用的，無論是啟始精子的發(fā)生，或是維持精于的發(fā)生都需要LH。當(dāng)然，須指出的是，人類精子發(fā)生是否受這些激素的影響，尚須進行更多的實驗或觀察。

　　3．其它理化因素對精子發(fā)生的影響  在諸多的理化因素中，溫度對生精作用最為明顯。陰囊內(nèi)要比腹腔內(nèi)的溫度低2℃左右，這種溫度是精子發(fā)生的合適溫度。相反，如在胚胎發(fā)育期間，由于某種原因睪丸不降入陰囊內(nèi)(詳見隱睪癥)，則生精小管不能正常發(fā)育，也無精子產(chǎn)生。另一方面，如果對發(fā)育成熟的動物睪丸進行加溫處理，或進行實驗性隱睪癥，則可觀察到生精細(xì)胞的退化萎縮，精母細(xì)胞及精細(xì)胞核內(nèi)出現(xiàn)空泡化，精細(xì)胞不能完成變態(tài)過程而發(fā)育成為成熟的精子。

　　除了溫度之外，放射對精子發(fā)生也有不良的影響，而且其作用與劑量呈正相關(guān)。此外如微波、營養(yǎng)不良、維生素A、E的缺乏、酗酒、某些藥物，尤其是抗癌藥物對生精過程也都有不良作用。近年來，我國對男用節(jié)育藥棉酚進行了深入的研究，發(fā)現(xiàn)它能特異地抑制生精過程。

　　最后，須提及的是，生精過程呈現(xiàn)明顯的年齡變化。幼兒時期生精小管內(nèi)只有精原細(xì)胞和支持細(xì)胞，而且生精小管并無管腔，也就沒有生精過程。自青春期開始，垂體分泌促性腺激素增加，使得睪丸中間質(zhì)細(xì)胞增多，并且成群簇聚，功能活躍；生精小管增粗并出現(xiàn)管腔，支持細(xì)胞體積也增大。精原細(xì)胞開始分裂增殖，發(fā)育形成各級生精細(xì)胞以及有成熟精子的形成。一般到了55歲之后，生精過程明顯減弱，中畸形精子和死精子顯著增多。有報道稱人至古稀之年仍有一定數(shù)量精子形成，保持一定的生育能力。當(dāng)然這種情況是有個體差異的，不能一概而論。